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肽的吸收、营养及开发动态
盛明巍 李 杰
动物对饲料中各种氨基酸的利用程度并不完全受单一限制性氨基酸水平的影响,也不完全遵循“木桶理论”,而且,即使喂给动物按理想氨基酸模型配制的混合日粮或低蛋白平衡日粮,也不能获得最佳生产性能。因而,有些学者提出了完整蛋白质或其降解产生的小肽也能被动物直接吸收的观点,这样小肽营养的研究才开始受到重视。随后的研究表明,蛋白质在消化道的降解产物大部分是小肽(主要是二肽和三肽),它们以完整形式被吸收进入循环系统而被组织利用。近年来,编码小肽吸收转运载体活性蛋白的基因已被克隆,小肽的吸收机制、营养作用、生理活性等方面的研究取得了很大进展。
1 肽在动物体内的吸收机制及其特点
1.1 肽在机体内的吸收机制
1.1.1 单胃动物体内的吸收机制
蛋白质饲粮经动物消化道内酶的作用,最终降解为游离氨基酸和小肽,关于小肽的转运机理,可能有以下3种形式:①具有pH值依赖性的氢离子和钠离子转运体系,不消耗ATP;②依赖氢离子或钙离子浓度的主动转运过程,需要消耗ATP;③谷胱甘肽(GSH)转运系统。
1.1.2 反刍动物体内的吸收机制
Webb(1993)提出反刍动物氨基酸和肽的吸收存在肠系膜系统和非肠系膜系统两种途径。空肠、结肠、回肠、盲肠吸收的小肽进入肠系膜系统,而由瘤胃、瓣胃、网胃、皱胃、十二指肠吸收的小肽则进入非肠系膜系统。
1.2 肽的吸收特点
肽的吸收具有速度快、耗能低、不易饱和,且各种肽之间转运无竞争性和抑制性的特点[1],而且肽可完整进入肠粘膜细胞。
2 肽与蛋白质及氨基酸吸收机制的比较和优势
2.1 蛋白质吸收机制及缺点
2.1.1 吸收机制
蛋白质在肠腔内,由胰蛋白酶和糜蛋白酶作用生成游离氨基酸和寡肽(含2~6个氨基酸残基)以及小肽,寡肽在肽酶的作用下完全被水解成游离氨基酸。小肽和游离氨基酸被肠粘膜吸收并转运进入血液循环,即蛋白质营养就是氨基酸和小肽营养。
2.1.2 缺点
为了达到最佳生长率至少需要21.5%的粗蛋白质,当粗蛋白质水平低于21.5%时,生长受阻[2]。
2.2 肽与氨基酸比较
小肽与氨基酸吸收机制完全不同,它是一个依赖H+浓度、Ca2+浓度、电导和耗能的独立过程[3],同时小肽吸收的速度和效率更高:①肽中氨基酸残基吸收速度大于等于游离氨基酸的吸收速度;②肽吸收可避免氨基酸之间的吸收竞争;③肽吸收耗能低;④寡肽与游离氨基酸吸收是相互独立的完全不同的机制。
2.3 肽的吸收优势
小肽的吸收具有耗能低、转运速度快、载体不易饱和等优点;而游离氨基酸吸收慢,载体易饱和,吸收时耗能大。有学者认为,肽载体吸收能力可能高于各种氨基酸载体吸收能力的总和。而对猪、鸡等动物的十二指肠小肽混合物灌注实验表明,小肽混合物的吸收率明显高于氨基酸混合物[4]。小肽中氨基酸残基被迅速吸收的原因,除了肽吸收机制本身外,可能是肽本身对氨基酸或其残基的吸收具有促进作用。据Bamba等的报道,以小肽为底物使肠刷状缘膜囊(BBMV)的氨基肽酶活性和氨基酸载体的活性与数目有所增加。Brandsch的研究结果也表明,存在于空肠中的酪蛋白水解物(酪啡肽、内啡肽)能使L-亮氨酸进入肠细胞的动力学常数增大,另外,由于肽载体的存在减少了单个氨基酸在吸收上的竞争,从而降低了氨基酸之间的拮抗作用,也可能是小肽高吸收的原因。
3 肽的营养功能
3.1 促进蛋白质的合成,提高蛋白质的沉积率
循环中的小肽能直接参与组织蛋白质的合成。大鼠肌细胞、牛乳腺表皮细胞以及羊肌源性卫星细胞均能有效利用含蛋氨酸的小肽,用于合成蛋白质和细胞增殖。此外,肝脏、肾脏、皮肤和其它组织也能完整地利用小肽,其中肾脏是消化循环肽和再捕获氨基酸的主要场所。当以小肽形式作为氮源时,整体蛋白质沉积高于相应的氨基酸日粮或完整蛋白质日粮。Funabiki观察到肽日粮组小鼠体蛋白质合成率较相应氨基酸日粮组高26%,又观察到灌注酪蛋白-小肽时,雏鸡组织蛋白质合成率显著高于相应的游离脂肪酸(FAA)混合物组。Rerat等报道,向猪十二指肠灌注寡肽后,血浆胰岛素的浓度高于灌注游离氨基酸组,而胰岛素的生理功能之一,是参与蛋白质合成中肽链的延伸,增加蛋白质的合成。Stehle等发现,当以肽的形式肠外供给病人谷氨酸时,能部分降低负氨平衡,防止肌肉氨基酸的损失,而游离氨基酸则无此效果。有的研究认为,肌肉蛋白质的合成率与动静脉氨基酸差存在相关性,在吸收状态下,其差值越大,蛋白质的合成率越高。由于小肽吸收迅速、吸收峰高,能快速提高动静脉的氨基酸差值,从而提高整体蛋白质的合成。
3.2 避免氨基酸间的吸收竞争,促进对其吸收
Pharagyn和 Barley报道,当赖氨酸与精氨酸以游离形式存在时,两者相互竞争吸收位点,游离精氨酸有降低肝门静脉中赖氨酸的倾向;当赖氨酸以小肽形式存在时,前者对其吸收无影响。小肽与游离氨基酸具有相互独立的吸收机制,二者互不干扰。这就有助于减轻由于游离氨基酸相互竞争共同吸收位点而产生的拮抗作用,从而促进氨基酸的吸收,加快蛋白质的合成。研究发现,日粮蛋白质完全以小肽的形式供给鸡,赖氨酸的吸收速度不再受精氨酸影响。
3.3 促进矿物质元素的吸收利用
研究证实,酪蛋白水解产物中,有一类含有可与Ca2+、 Fe2+结合的磷酸化丝氨酸残基,能够提高它们的溶解性,肉类水解产物中的肽类能使铁离子的可溶性、吸收率提高[5]。施用晖等报道[6],在蛋鸡日粮中添加小肽制品后,血浆中的铁离子、锌离子含量显著高于对照组,蛋壳强度提高。Zambonino 和Infante等报道,在鲈鱼苗日粮中添加小肽后,能极大减少骨骼的畸形,这可能是由于有些小肽具有与金属结合的特性,从而促进钙、铜和锌的被动转运过程及在体内的储存。另外有一些饲养实验表明,母猪饲喂小肽铁后,母猪奶和仔猪血液中有较高的铁含量,而有机铁却无能为力。以上这些事实说明,小肽能促进矿物质元素的吸收和利用。
3.4 促进瘤胃微生物对营养物质的利用
蛋白质进入瘤胃后,大部分迅速分解成肽以后被微生物利用。瘤胃微生物蛋白合成所需的氮,大约有2/3来源于肽和氨基酸,肽是瘤胃微生物合成蛋白的重要底物。肽对瘤胃微生物生长的效应是加快微生物的繁殖速度,缩短细胞分裂周期,特别是小肽能刺激发酵糖和淀粉的微生物生长。据报道,以可溶性糖作为能源时,小肽促进可溶性糖分解菌的生长速度比氨基酸的促进作用高70%。而用混合瘤胃微生物体外培养的方法研究了肽和氯化铵对不同结构碳水化合物发酵和微生物合成的影响,结果表明:肽能促进非结构性碳水化合物初期产气量、结构性碳水化合物后期发酵产气量以及总挥发性脂肪酸(TVFA)的生成量,并能显著提高纤维素和农作物秸秆组的48 h微生物合成量,即提高瘤胃微生物对粗饲料的利用程度。又发现奶牛瘤胃液内肽不足是限制瘤胃微生物生长的主要因素。另一些研究者也发现肽是瘤胃微生物达到最大生长效率的关键因子。
3.5 改善和提高生产性能
Parisini等在生长猪日粮中添加少量的猪胸腺肽后,显著地提高了猪日增重、蛋白质利用率和饲料转化率。在断奶仔猪日粮中添加小肽制品,能极显著地提高日增重和饲料转化率(分别为7.85%~8.85%、10.06%~11.06%)[7]。施用晖报道,在鸡基础日粮中添加肽制剂后,蛋鸡的产蛋率、日产蛋量和饲料转化率显著提高,蛋壳强度有提高的趋势。Zambonino和Infante等观察到,用0.5%小肽代替部分海鲈鱼苗饵料中的蛋白质,鱼苗的生长速度和存活率提高,胰凝乳酶和γ-谷氨酰转肽酶的活性提高,氨肽酶的活性降低,小肠消化功能发育提前。在虾苗中添加小肽,能促进采食,增加生长速度及苗体的长度。有研究表明,在肉仔鹌鹤饲粮中添加小肽制品,有明显的促生长作用,肉仔鹌鹤的增重和饲料报酬均有明显的提高;对黑白花奶牛饲喂小肽制品,其吸收的谷胱甘肽在乳腺中降解为甘氨酸(Gly)、半胱氨酸(Cys),可作为乳蛋白合成的原料,促进乳蛋白合成。
小肽能够提高动物生产性能,其原因可能与肽链的结构及氨基酸残基序列有关,某些具有特殊生理活性的小肽能够参与机体生理活动和代谢调节,也可能是小肽提高动物生产性能的原因。
3.6 小肽可提高动物机体的免疫能力
小肽能够加强有益菌群的繁殖,提高菌体蛋白的合成,提高抗病力;另外某些活性小肽(如Exor-phines)能使幼小动物的小肠提早成熟,并刺激消化酶的分泌,提高机体的免疫能力。有研究表明,小肽能有效刺激和诱导小肠绒毛膜刷状缘的细胞膜结合酶(乳糖酶)的活性上升,并促进动物的营养性康复。例如,有研究证实CPP能提高繁殖机能和增强机体免疫力(Nogai,1996;Mori,1996)。
3.7 小肽可促进“脂质代谢”
小肽能阻碍脂肪的吸收,并能促进“脂质代谢”,因此,在保证摄入足够量的肽的基础上,将其它能量组分减至最低,可达到减肥的目的,而且可以避免其它减肥方法(如限食加运动)的负面效果(如肌肉组织丧失,体质下降)。
3.8 其它功能
小肽还能促进葡萄糖的转运且不增加肠组织的氧消耗。还有一些研究发现,酪蛋白水解的某些肽能促进大鼠促胆囊收缩素(CCK)的分泌,鸡蛋蛋白中提取的某些肽能促进细胞的生长和脱氧核糖核酸(DNA)的合成。此外,一些活性小肽还具有一些自身的生理作用,如免疫活性小肽、神经活性小肽、抗氧化活性小肽等。
4 影响小肽释放、吸收、利用的因素
4.1 小肽本身的理化性质
小肽的吸收与肽链长度及肽的氨基酸组成有一定关系。由于肽载体不能摄入大于三肽的寡肽,寡肽的氨基酸吸收略慢于小肽。Grimble、 Ress试验观察到二肽、三肽蛋白水解物吸收快于4~10肽蛋白水解物,摄入大于三肽的寡肽,肠道内胰蛋白酶、肽酶对其进一步水解似乎是吸收的主要限速因子。Burston等报道,大鼠肠道对以谷氨酰胺赖氨酸形式存在的谷氨酸,吸收速度是以谷氨酰胺蛋氨酸形式存在时的2倍。这些实验表明,随着氨基酸含量的增加,小肽的吸收速率会显著下降。一般认为,二肽、三肽能被完整地吸收,而大于三肽的寡肽(OP)能否被完整吸收尚存在争议。
小肽氨基酸残基的构型也是小肽转运的决定因素之一,当赖氨酸位于N端与组氨酸构成二肽时,要比它位于C端时吸收快;而当它在C端与谷氨酸构成二肽时,其吸收速度更为迅速。具疏水性,侧链体积大的氨基酸,如支链氨基酸、蛋氨酸(Met)或苯环氨基酸构成的肽,与载体具有较高的亲和力,因而比较容易吸收;而具亲水性、带电荷的小肽与载体亲和力较小,则较难被吸收。
4.2 日粮蛋白质的含量与品质
饲喂高蛋白质含量饲料时,动物肠道刷状缘绒毛膜肽酶的活性增加,而饲喂低蛋白或去蛋白饲料时,肽酶的活性降低,肽的吸收也随之增加或降低。在消化过程中,小肽形成的数量和比例与日粮蛋白质的品质有关,氨基酸平衡的蛋白质为产生数量较多的小肽,而蛋白质则产生大量的游离氨基酸和少量分子量大的肽片段。Savion等对19种动、植物(豆科、谷物)蛋白进行体外消化实验,在胃蛋白酶、胰蛋白酶的作用下,动物性蛋白质释出的肽与游离氨基酸的比例高,豆科蛋白次之,而谷物蛋白质的释放量最低。有研究也得到类似的结果:肽的释放量由大到小依次为酪蛋白、豆粉、蚕蛹、豆粕、豆饼、菜籽饼。玉米蛋白粉,即饲料蛋白质肽的释放量与有效赖氨酸呈正相关。又有研究发现,奶牛饲喂溶解性好的鱼粉或经过挤喷处理的豆粉时,其瘤胃肽的吸收率较未经过处理的豆粉低。这可能与反刍动物的消化道内环境和吸收机制有关。
4.3 日粮营养水平
经研究得出,长期对大鼠限制采食(50%的自由采食量),使肠组织吸收L-蛋氨酸及L-蛋氨酸-L-蛋氨酸的能力上升[8]。但在仓鼠的研究中却得出相反的结论,限制采食后,肽的吸收水平下降。对人的研究发现,限制饮食时,肽酶活性下降;恢复饮食时,肽酶活性逐渐回升。
4.4 动物生理状态
研究表明,受生长激素、β-兴奋剂等调节因子作用的泌乳和生长动物的氨基酸需要,由肽和氨基酸来满足。目前认为这些因子与代谢变化影响蛋白质的利用效率,泌乳牛和绵羊在注射牛生长激素(BST)后,肌肉和乳房组织对肽的利用加强(McDowell)。动物在不同的生理阶段,其利用寡肽的能力也不同。动物的年龄、健康状况、生长阶段等都会影响其对小肽的吸收利用。
4.5 加工、贮藏条件
加工、贮藏条件是影响蛋白质消化过程中小肽释放的重要条件。Restani等体外试验发现,蒸制加工后的肉品小肽释放量少,而冷冻干燥或鲜肉则释放较多的小肽。Swavsgood等则指出,经过加热长期存放的豆粕,肽的释放量仅为有效赖氨酸(Lys)含量高的新鲜豆粕的63%,其原因可能是发生了美拉德反应而使Lys残基与其相邻的氨基酸残基之间的肽键难以断裂,从而影响蛋白质的消化率。
4.6 其它因素
小肽载体的性质,动物所处的生理状态均对小肽的吸收有一定影响。对于反刍动物而言,保护剂(如乙酸钠,离子载体等)的添加,有助于提高瘤胃肽的保护率和氮的总体消化率。而小肽的吸收是否与动物的品种、生理阶段有关,还需进一步研究。
5 肽的开发现状
5.1 乳蛋白肽
乳蛋白肽又称乳肽,是针对婴幼儿牛奶变态反应而开发的[9]。因此主要的应用领域是婴幼儿食品,以及对平衡营养食品、运动食品和普通食品进行改良之用。新产品将酪蛋白的抗原性降低到10-8以下,当分子量在1 000 Da以下时,产品几乎全部由氨基酸和低聚肽(oligopeptide)构成,其作为营养肽用于抗变态反应的点心和婴儿食品受到好评。而酪蛋白还可以制出具有良好发泡性、乳化性的多肽。
5.2 蛋清肽
蛋清肽作为蛋白质中营养效价最高、氨基酸最为平衡的蛋清,其酶解后可得到蛋清肽。加热不会发生凝固,因此可添加到液态食品中。在日本,蛋清肽已市售,平均分子量1 100 Da,其水溶液呈乳状,广泛用于营养辅助食品和点心。此多肽再经高度水解后,可得到平均分子量约300 Da的药品级多肽,其水溶液透明,与蛋壳钙配合在营养上具有协同效果。
5.3 大豆肽
大豆肽除具有易消化、吸收的营养效果外,还可能具有低变应原性,抑制胆固醇、促进脂质代谢,促进肠道发酵的功能等[10]。大豆肽的特性使其利用领域相当宽广,如住院患者经常应用的经肠营养、老人应用的易消化吸收食品、对抗变态反应的食品、运动食品和有恢复疲劳等作用的健康食品。
5.4 玉米肽
以玉米蛋白为原料制成的肽——“peptinn”。玉米蛋白质与其它蛋白质的氨基酸组成相比,富含亮氨酸、异亮氨酸等支链氨基酸和丙氨酸。对运动后疲劳恢复、改善肝脏病、防止醉酒和肠功能障碍有作用。
5.5 豌豆肽
豌豆肽从豌豆蛋白水解而得,豌豆肽的pH值呈中性。豌豆肽没有苦味,且价格较低廉,与前述乳蛋白肽共同添加,不仅营养合理,成本上也容易接受。
5.6 畜产肽
畜产肽是将猪肝进行酶解得到的肝肽,具有高水溶性,主要由分子量 3 000 Da以下的肽组成。新鲜猪肝经酶解处理后再经脱色、除臭、超滤处理,然后精制干燥而得[11]。由于含有平衡营养的必需氨基酸,可望用于经肠营养剂和流食以及婴儿食品中,也可用于饮料和食品营养强化。它可提高肠道内非血红蛋白铁的溶解度,促进铁的吸收。此外,对猪的血细胞进行酶处理也能制造球蛋白肽。
5.7 谷酰氨肽
谷酰氨肽可恢复术后肠黏膜功能,对免疫系统有重要作用。长时间、持久运动时,由于血浆中谷酰氨肽浓度降低,导致免疫力低下,所以谷酰氨酸有望用于运动营养。
5.8 水产肽
鱼类、贝类是人类消费量较多且重要的蛋白质来源,鱼肉蛋白质具有降压作用(血管紧张素Ⅰ转换酶抑制作用:ACE抑制作用),所以水产肽的开发也受到广泛关注。
6 结语与展望
小肽的营养已逐渐被人们接受和认可,在加强小肽营养的理论研究的同时,肽制品的开发和研制也已经引起了人们极大的关注。然而,肽的生产还存在很多亟待解决的问题:如果生产条件控制不当,是否会产生对动物机体有害的肽类?如何鉴别与剔除有害的肽类?如果利用酶法生产,由于不同的酶有不同的切点,是否可以用不同的酶之间的合理搭配,使蛋白最大限度的水解成短肽?如何用经济的方法从蛋白水解物中提取活性短肽?因此,对肽的生产及应用还需进行更加深入细致的研究,使肽营养理论更好的服务于畜牧业及人类健康
参考文献
1 蔡元丽,谢幼梅.小肽在动物营养中的研究概况及其应用.饲料博览,2002(8):10~12
2 Colnago G. L, Penz Jr A M, Jensen L.S.,Effect of responses of staring broiler chicks to incremental reduction in intact protein on performance during the grower phase,Abstarter Soc.Poul.Sci.,1991,70(1):476~479
3 Konrad Dabrowski, Kyeong Jun Lee, Jacques Rinchard. The smallest vertebrate, teleostfish, can utilize synthetic dipeptid-based diets [J].Nutrition,2003,133:4 225~4 229
4 Nyachoti C M, de Lange C F M, M C Bride B M,Schulze H.Significance of endogenous gut nitrogen losses in the nutrition of growing pigs:A Review.J.Anim.Sci.,1997,77:146~163
5 陈新风,郭荣富.酪蛋白磷酸肽及其营养作用.饲料工业,2005,26(6):13~15
6 施用晖.肽在动物营养中的应用前景[J].饲料工业,2001,22(7):34~36
7 汪官保.小肽对仔猪的营养研究进展.饲料研究,2007(2):13~17
8 Boza J J. O. Martinez-Augustin in starved rats, Br. J. Nutr.,1995,73:65~71
9 Hannu KorhonenAnne, Pihlanto-Leppala, et al. Trends in Food Science, Technology,1998(9):307~319
10 Chen huaming, Koji Muramoto, Fumio Yamauchi.Structural analysis of antioxidative peptides from soybean β-conglycinin[J]. J. Agric. Food Chem,1995,43:574~578
11 夏向东,吕玲,等.生物活性肽在饲料工业中的应用及其商业化生产.粮食与饲料工业,2001(7)32~34
(编辑:刘敏跃,lm-y@tom.com

盛明巍,沈阳农业大学畜牧兽医学院,100161,辽宁省沈阳市东陵路120号。
李杰,单位及通讯地址同第一作者。
收稿日期:2007-04-23
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